часто не живут дольше отмеренного им эволюцией срока, даже если у них есть такая физиологическая возможность.
34 К этому роду принадлежат и горбуша, и кета, и кижуч, и многие другие рыбы.
Глава 16
Пластичность продолжительности жизни: почему эволюция выбирает смерть?
Животные, принадлежащие к одному виду, могут стареть с разной скоростью. В зависимости от условий окружающей среды генетически идентичные близнецы могут иметь разную продолжительность жизни. Это явление называется пластичностью продолжительности жизни, или пластичностью старения. Некоторые случаи пластичности уже упоминались выше, в частности, в главе 9 мы рассматривали продлевающие жизнь диетические ограничения. Другим примером пластичности может служить омоложение, о котором говорилось в главе 10.
Можно выделить два типа пластичности:
• один связан с переключением программ эмбрионального развития;
• другой — с воздействиями, которым подвергается уже взрослое животное.
В первом случае мы говорим о животных с одними и теми же генами, но с разными физическими свойствами, размерами, расцветкой или продолжительностью жизни.
Отличающиеся друг от друга формы животных со сходными геномами называются изоформами.
Классическим примером являются эусоциальные животные, такие как пчелы или муравьи. Траектории развития этих насекомых определяются условиями, при которых проходит их личиночное развитие, например температурой или питанием. В частности, у муравьев личинки могут стать рабочими или солдатами в зависимости от количества пищи, которое они получают будучи личинками. Изменение в питании влияет на работу генов, отвечающих за развитие, в результате чего тела взрослых муравьев разных каст (изоформ) отличаются.
Продолжительность жизни среди каст эусоциальных насекомых колеблется в огромных пределах. Королевы термитов могут жить несколько десятков лет, что делает их самыми долгоживущими насекомыми на Земле [60]. Продолжительность жизни рабочих особей также может сильно отличаться и зависит от их роли в колонии аналогично медоносным пчелам, которые обсуждались выше (в главе 10), однако она может быть в пятьдесят — шестьдесят раз меньше, чем у королев. Таким образом, продолжительность жизни у эусоциальных насекомых поразительно пластична.
Другим примечательным примером является пластичность продолжительности жизни мигрирующих данаид монархов (Danaus plexippus, бабочек из семейства нимфалид). Рассмотрим популяцию монархов, обитающих на Тихоокеанском побережье Северной Америки. Летом и осенью гусеницы этих бабочек питаются ваточником, растущим на западе Канады. Однако канадские зимы слишком холодны для них. Осенью монархи мигрируют в Мексику, преодолевая 4500 километров, а весной их потомки возвращаются обратно в Канаду. Мигрирующие насекомые живут с сентября по март — более шести месяцев[61].
В то же время обычные оседлые монархи, которым довелось родиться в промежутке между периодами миграций, живут от двух до шести недель. Почему мигрирующие формы живут так долго? Оказывается, многие насекомые при неблагоприятных условиях могут приостановить свое развитие или старение, войдя в состояние, называемое диапаузой. Как правило, диапауза ассоциируется с неподвижностью (оцепенением) и исторически считается энергосберегающим поведением, позволяющим увеличить инвестиции энергии в долголетие. В отличие от большинства насекомых, монархи в состоянии диапаузы активны, что свидетельствует от том, что физический покой и энергосбережение не обязательны для продления жизни при диапаузе.
Исключительная пластичность жизненного цикла в ответ на ограничение питания наблюдается у короткоживущих беспозвоночных. Классический пример — особая личинка круглых червей-нематод вида Caenorhabditis elegans, известная под названием dauer larva 35. Обычно жизненный цикл червей от отложенного яйца до смерти старого животного длится менее месяца. Однако если молодых червей подвергнуть голоданию, они превращаются в морфологически и физиологически отличающихся личинок, которые не размножаются, но способны выживать до шести месяцев при отсутствии пищи. Когда пища появляется, dauer larva развивается в обычный взрослый организм, начинает размножаться и умирает в течение нескольких недель, как и обычная особь.
Голодание и другие субоптимальные условия могут продлевать продолжительность жизни многих короткоживущих животных. Причем это касается не только специализированных изоформ, развившихся в бедной среде. Если взять взрослое животное, выращенное в оптимальных условиях, и подвергнуть его голоданию, то оно тоже будет жить дольше.
Четыре из пяти вышеприведенных примеров — ограничение рациона питания, омоложение, специализированные личинки и мигрирующие изоформы бабочки — можно объяснить целью выживания в неблагоприятных условиях. Действительно, популяции червей были бы чрезвычайно уязвимы к голоданию, если бы не имели дауеров, в то время как монархи не могли бы осуществлять миграции без долгоживущих форм. Однако остается неясным, почему механизмы продления жизни, присутствующие у этих животных, не используются при оптимальных условиях. Почему долголетие допускается только в тех случаях, когда окружающая среда ставит под угрозу выживание?
Можно заметить, что этот аргумент аналогичен тому, что мы обсуждали в главе 10 в контексте омоложения. Однако омоложение является экзотическим явлением, известным лишь по нескольким задокументированным примерам. Напротив, диапауза широко распространена среди беспозвоночных, то есть во всех этих видах эволюция выбирает короткую продолжительность жизни, имея возможность продлить существование особи. Вероятно, должен существовать какой-то универсальный фактор отбора, который делает долголетие невыгодным.
Есть ли пластичность продолжительности жизни у позвоночных? Да, однако ее эффект гораздо меньше, чем у червей и насекомых. Голодание увеличивает продолжительность жизни мышей только на 30–50 % по сравнению с 100 % у мух и трехкратным увеличением у червей. Очевидно, что большинство позвоночных живут дольше, чем насекомые и черви, и более длительный срок жизни позволяет им избежать рисков, связанных со случайными колебаниями окружающей среды.
Если неблагоприятный период продлится несколько месяцев, мелкие беспозвоночные, не способные войти в диапаузу, умрут от старости, не дождавшись возможности оставить потомство. Напротив, несколько неблагоприятных месяцев могут оказать лишь небольшой эффект на размножение долгоживущих животных, таких как волки или олени. В отличие от бабочек, долгоживущие птицы не нуждаются в дополнительном времени для того, чтобы осуществлять миграции. Таким образом, кажется, что пластичность старения имеет два свойства:
• используется лишь в случае необходимости теми видами, у которых она есть;
• устраняется в тех видах, которые могут без нее обойтись.
Итак, мы узнали, что окружающая среда может модулировать продолжительность жизни. Теперь обсудим, как животные собирают и обрабатывают информацию о состоянии окружающей среды. Температура или наличие пищи могут влиять на каждую отдельную клетку в организме, и, следовательно, их воздействие можно объяснить гипотезами, ориентированными на метаболизм, молекулярные повреждения и энтропию. А может быть, наша интерпретация эволюционного выбора между большой и малой продолжительностью жизни на самом деле неверна? Может быть, влияние среды на продолжительность жизни обусловлено сменой типа метаболизма и другими косвенными факторами? Существуют ли данные, говорящие о том, что это не так, а короткая жизнь «сознательно» выбирается эволюцией?
35 Слово dauer происходит от немецкого dauern — длиться.
Глава 17
В глазах смотрящего: как восприятие определяет скорость старения
Как мы
