мнению, внешняя смертность прямо не влияет на эволюцию старения, а кроме того, полет не всегда защищает от внешней смертности. Поэтому долгожительство летающих животных так и остается загадкой.
40 Однако следует помнить, что сценарий, по которому высокая плодовитость приводит к эволюции более короткой продолжительности жизни, до конца неясен.
Глава 25
Гибернация
Некоторые ученые полагают, что, поскольку гибернация у млекопитающих сопровождается замедлением метаболических процессов, она может продлевать продолжительность жизни по аналогии с диапаузой. Действительно, анализ молекулярных маркеров показывает, что во время гибернации старение замедляется [93].
Рис. 19. Продолжительность жизни гибернирующих животных.
У нелетающих млекопитающих продолжительность жизни коррелирует с гибернацией только у относительно небольших по размеру видов. По мере увеличения размеров тела эта разница исчезает. У летучих мышей гибернация тоже коррелирует с увеличенной продолжительностью жизни (по [94])
Экологические исследования показали положительную корреляцию между долголетием и гибернацией [94]. Однако, хотя эта корреляция очевидна у мелких короткоживущих животных, она исчезает у более крупных.
Действительно, многие более крупные гибернирующие виды живут относительно недолго. Например, впадающие в спячку наземные белки живут меньше, чем древесные белки, которые никогда не впадают в спячку. Гибернирующие бурые медведи (Ursus arctos) имеют сопоставимую продолжительность жизни с близкородственными полярными медведями (Ursus maritimus), которые не гибернируют. Единственный вид псовых, который впадает в спячку, енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) не является долгожителем по сравнению с лисами или шакалами.
Можно предположить, что у мелких короткоживущих животных время, проведенное в спячке, может оказывать большее влияние на размножение, чем у долгоживущих животных. Предположим, что вид небольших грызунов живет в тропиках, в то время как сестринский вид обитает в Арктике. Самки тропического вида могут приносить 2–3 помета в год, в то время как арктического — только лишь один. В этом примере образ жизни, связанный со спячкой, ведет к низкой плодовитости и смещает темп жизни в сторону более медленного типа.
Теперь рассмотрим крупных животных. Бурые и белые медведи размножаются раз в несколько лет. В этом случае время, проведенное в гибернации, не влияет на размножение. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить вклад этих взаимосвязей, так как представляется вероятным, что гибернация чаще встречается у видов, адаптированных к среде, благоприятствующей более медленному темпу жизни: поздней зрелости, низкой плодовитости и медленному старению. Следовательно, прямой причинно-следственной связи между долголетием и гибернацией может и не быть.
Однако приведенные выше аргументы, скорее всего, не касаются летучих мышей. Различия в темпах размножения у них выражены в меньшей степени, чем у нелетающих видов млекопитающих. Самки летучих мышей носят детенышей на себе во время полета, и это, вероятно, ограничивает их плодовитость. Большинство летучих мышей приносят только одного детеныша в год. Тем не менее долгоживущие летучие мыши могут созревать очень рано. Например, ночницы Брандта, способные доживать до сорока лет, начинают размножаться в возрасте от трех месяцев до года [95]. Следовательно, темп жизни не может объяснить связь между гибернацией и долголетием летучих мышей.
Отдельные долгоживущие летучие мыши не впадают в спячку, и, напротив, некоторые из гибернирующих видов, такие как, например, уссурийский трубконос (Murina ussuriensis), имеют относительно короткую продолжительность жизни [96]. Таким образом, связь между скоростью старения и гибернацией в случае летучих мышей является неполной и объяснена не до конца.
Глава 26
Безволосые исключения
В предыдущих главах мы уже упоминали чрезвычайно медленное или вовсе отсутствующее старение у подземных эусоциальных грызунов — голых землекопов. Впрочем, если провести подробный биохимический анализ, то у этих почти слепых существ все же можно найти возрастзависимые изменения. Причем, как и у других эусоциальных видов, у королев землекопов старение идет медленнее, чем у рабочих особей [97]. Поразительно, но эти возрастные изменения не сопровождаются увеличением вероятности смерти и поэтому ими можно пренебречь, если мы говорим об экологии и эволюции.
Какие же причины определяют долголетие у голых землекопов? Какие свойства их экологии или физиологии располагают к биологическому бессмертию?
Многие ученые считают, что подземный образ жизни защищает голых землекопов от хищников, тем самым снижая внешнюю смертность. Но этот аргумент неверен:
• внешняя смертность напрямую не влияет на эволюцию старения (см. главу 24);
• на голых землекопов активно охотятся змеи, которые способны заползать в их норы.
Хотя королевы голых землекопов обычно находятся в центре колонии и очень хорошо защищены, средняя продолжительность жизни рабочих особей в дикой природе не превышает двух лет [98]. Ежегодная смертность рабочих землекопов оценивается примерно в 40 % [12], что является очень высоким показателем для животных, способных дожить до сорока лет.
Далее можно услышать аргументы, что королевы, которых защищают от хищников другие члены колонии, живут гораздо дольше и долголетие для них эволюционно выгодно. Отсутствие старения у рабочих особей, согласно этой логике, является нейтральным побочным эффектом долголетия королев. Однако в этом случае остается неясным, почему такое «побочное» долголетие не наблюдается у рабочих особей иных эусоциальных видов.
Другие объяснения апеллируют к физиологическим свойствам голых землекопов, таким как низкая температура тела или устойчивость к низким уровням кислорода в окружающей среде. Однако ни одно другое холоднокровное или устойчивое к гипоксии позвоночное не является биологически бессмертным. Таким образом, экологические предпосылки, приведшие к эволюции долголетия у голых землекопов, остаются неизвестными.
Интересно, что отсутствие волос у голых землекопов является уникальной особенностью для наземных млекопитающих малых и средних размеров. Как правило, лишенные шерсти виды млекопитающих — это крупные животные, использующие подкожный жир для теплоизоляции. Например, волосы полностью отсутствуют у китов. Слоны и носороги имеют очень редкий волосяной покров, но это крупные тропические животные, не нуждающиеся в теплоизоляции для сохранения тепла. Еще один уникальный пример более мелкого животного, лишенного шерсти, — это… человек. В то же время люди и голые землекопы — два вида, обладающие исключительной продолжительностью жизни для животных своего размера (рис. 17).
Очевидно, делать выводы, основываясь только на двух точках, кажется казуистикой, но совпадение слишком необычно, чтобы оставить его без внимания.
Каковы причины отсутствия волос у человека? Считается, что потеря шерсти может быть полезной для терморегуляции при том саванном образе жизни, который вели Homo habilis и другие наши предки. Однако саванные животные сопоставимых с людьми размеров, такие как газели и гепарды, сохранили свой мех. Волосяной покров имеют и саванные приматы, такие как бабуины и макаки, в том числе и мартышки-гусары (Erythrocebus Patas), являющиеся, как и люди, быстрыми бегунами. Таким образом, саванная гипотеза, скорее всего, не может объяснить потерю шерсти у человека. Причины, по которым шерсть потеряли голые землекопы, ясны
