вирус миксомы станет полностью бессимптомным и превратится из паразита в комменсала 42. Однако эта идея была подвергнута критике и опровергнута двумя классиками современной эпидемиологии Роем Андерсоном и Робертом Мэем [100]. Они исходили из того, что размножение патогена требует некоторых ресурсов и выкачивание этих ресурсов из организма хозяина должно наносить ему ощутимый вред. Если патоген забирает слишком много ресурсов, хозяин может преждевременно умереть, патоген умрет вместе с ним, и заражение не пойдет дальше. Если же патогену достается совсем мало ресурсов, количество инфекционных частиц может быть недостаточным для эффективного распространения. Таким образом, патоген должен забирать у хозяина некоторое оптимальное количество ресурсов, которого, с одной стороны, хватает для производства достаточного количества инфекционных частиц, но при этом оно не столь велико, чтобы сильно укоротить жизнь хозяина и помешать передаче инфекции.
Эта теория называется компромиссом между инфекционностью 43 и вирулентностью(transmission-virulence trade-off) и является одной из ключевых концепций современной эволюционной паразитологии. Коэволюция хозяина и патогена рассматривается как долгосрочная игра, в которой хозяин развивает иммунные механизмы для удаления патогенов или уменьшения наносимого ими вреда. С другой стороны, патогены эволюционным путем развивают механизмы получения оптимального количества ресурсов для максимизации количества инфекционных частиц. Смена поколений у паразитов происходит намного быстрее, и оттого они эволюционируют с гораздо большей скоростью, чем их носители. Поэтому патогены, как правило, опережают в эволюционной гонке вооружений, постоянно изобретая новые способы подавления иммунитета хозяина. Этим они заставляют иммунную систему носителя постоянно эволюционировать.
Эволюция патогенеза (совокупность патологий и симптомов, вызываемых паразитом) идет беспрерывно, и в ходе нее патогены пытаются взять у своих хозяев чуть больше ресурсов, а хозяева — помешать этому. И те и другие постоянно развивают все новые и новые способности, чтобы противостоять друг другу. Однако эти способности в свою очередь друг друга компенсируют, и статус-кво в системе «патоген — хозяин» может сохраняться практически неизменным. Поэтому для внешнего наблюдателя ситуация может выглядеть не как гонка, а скорее как бесконечное перетягивание каната, и это — уникальное явление в эволюционной биологии.
Даже если мы не видим заметных эволюционных изменений размеров, формы или цвета животных, иммунная система может тем временем быстро меняться, постоянно перестраиваясь для защиты от быстро эволюционирующих паразитов. Эта концепция называется гипотезой Черной Королевы 44 в честь героини книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье», которая говорит Алисе, что «нужно бежать со всех ног, чтобы только оставаться на месте». Действительно, гены, принимающие участие в иммунном ответе, эволюционируют гораздо быстрее остального генома [101].
Теперь давайте представим, что правительство Австралии предпочло использовать не миксомавирус, а хищников, скажем лисиц, для борьбы с кроликами. Лисицы вряд ли могли бы уничтожить 99 % процентов кроликов, но для удобства мысленного эксперимента мы примем, что нам удалось вывести новую породу лисиц — сверхэффективных охотников. Предположим, что на первом этапе они были так же успешны, как миксомавирус. Что произойдет потом? Когда численность кроликов снизится, лисицы, скорее всего, переключатся на других животных, и потому вымирание им грозить не будет. Питаясь местными австралийскими видами, лисицы будут продолжать убивать кроликов, пока не истребят их совсем. Но если все кролики вымрут, то уже не смогут эволюционировать!
Если же вдруг в популяции кроликов появятся мутанты, способные эффективно избегать хищников, например за счет ядовитых желез или иголок, то лисицам могут потребоваться многие тысячелетия, чтобы приобрести устойчивость к яду или толстую кожу для защиты от иголок и затем использовать мутантов в качестве пищи (в то время как патогены могут эволюционировать в тысячи раз быстрее). Кроме того, зачем изобретать методы охоты на ядовитых кроликов, если вокруг водятся незащищенные животные?
Наконец, в отличие от патогенов, хищники не могут эволюционным путем развивать стратегии «сбережения», оставляющие их жертвы живыми и способными к размножению. Лисицы не могут откусывать маленькие кусочки от кроликов, а затем отпускать последних, в то время как патогены могут приобретать более легкие формы патогенеза, снижающие вред, наносимый популяции хозяев. Из этих сравнений понятно, что стабилизирующие механизмы обратной связи в системе «хищник — жертва» гораздо слабее, а эволюция идет медленнее, чем в системе «патоген — хозяин».
Таким образом, инфекционные заболевания являются чрезвычайно сильным и универсальным селективным фактором. Могут ли они быть эволюционной причиной явлений, которые обычно не считаются частью иммунитета, например, таких как старение? Запрограммированная смерть одноклеточных организмов при заражении вирусами указывает на возможность существования адаптивной смерти, которая эволюционировала для борьбы с патогенами. Но можно ли объяснить старение похожей логикой?
41 Эпизоотия — эпидемия у животных.
42 Комменсализм — форма сосуществования двух видов организмов, при которой один из них (комменсал, от лат. comes mensa, сотрапезник) получает выгоду, а другой (хозяин) не получает ни выгоды, ни вреда. Рыбы-прилипалы, сопровождающие акул, — классический пример комменсализма.
43 Инфекционность — способность патогена передаваться между хозяевами. Единицей инфекционности является число заражений, произведенных одной зараженной особью на единицу времени. Вирулентность — способность патогена вызывать симптомы болезни.
44 Интересно, что в английской терминологии эта концепция называется гипотезой Красной Королевы (Red Queen Hypothesis). Во времена Кэрролла цвет шахматных фигур был ближе к красному, однако в русских переводах книги цвет королевы был изменен для того, чтобы читателю было понятнее, о чем идет речь.
Глава 28
Помогает ли короткая жизнь в борьбе с инфекциями?
Для начала давайте ответим на общий вопрос: какую пользу смерть может принести старому животному? Попробуем применить эволюционную теорию для объяснения старения в контексте эпидемий инфекционных заболеваний. Как обсуждалось выше, если старение — адаптивная программа, то это альтруистический признак. Чтобы альтруистический признак был адаптивным, он должен удовлетворять неравенству Гамильтона, то есть b× r c(см. главу 13). Это возможно в двух случаях: если цена с, которую платит альтруист, меньше, чем выгода b, получаемая реципиентом, и/или если акт альтруизма помогает нескольким родственным особям. Во втором случае b× r становится суммой нескольких членов: b 1 r 1 + b 2 r 2 +…
Могут ли инфекции уменьшать эволюционную ценность пожилых животных? Если иммунная система хозяина не может избавиться от хронической инфекции, а вероятность заражения постоянна, то вероятность того, что особь является носителем такой болезни, растет с возрастом. Если вероятность заражения животного составляет 10 % в год, то 10 % всех однолетних хозяев будут заражены. После второго года заражены будут 19 % животных, а к 25 годам более 90 % из них будут больны. Действительно, пожилые животные в дикой природе являются носителями большего количества инфекций. Например, показано, что присутствие паразитов у арктического гольца (Salvelinus alpinus) растет
