Паркинсона, шизофренией и др.[252]
Особое значение имеют три основные моноаминергические системы, каждая из которых вносит свой вклад в общую картину активации мозга – норадренергическая, серотонинергическая и дофаминергическая.
Норадренергическая система активируется на эффект новизны и значимые стимулы и повышает общий тонус, внимание и готовность к действию. Норадренергическая система также участвует в процессах обучения и памяти и особенно важна для стрессовых ориентировочных реакций.
Основным источником норадреналина в мозге является голубое пятно (locus coeruleus) – компактное скопление норадренергических нейронов в покрышке моста. Несмотря на небольшой размер (у человека около 15 тысяч нейронов), голубое пятно имеет проекции практически во все отделы мозга.
Нейроны голубого пятна резко повышают активность при появлении новых или значимых стимулов и осуществляют выброс норадреналина, что способствует переключению внимания[253]. Эта активация приводит к мобилизации организма, активации симпатической вегетативной нервной системы и формированию реакции «бей или беги».
Норадреналин необходим для консолидации эмоционально значимых воспоминаний, он также способствует синаптической пластичности и формированию следов памяти в гиппокампе. Именно поэтому стрессовые ситуации запоминаются нами значительно быстрее и оказываются более устойчивыми воспоминаниями.
Серотонинергическая система обусловливает, как мы уже обсуждали, протекание эмоциональных реакций, влияет на функции внутренних органов, участвует в контроле цикла «сон – бодрствование», а также определяет уровень настроения и тревожности[254].
Серотонинергические нейроны сгруппированы в ядрах шва (nuclei raphe), расположенных по средней линии ствола мозга. Различают ростральную и каудальную группы ядер, имеющие разные пути в мозге и выполняющие разные функции.
Серотонинергическая система оказывает влияние на миндалину, обеспечивая механизмы эмоциональной устойчивости, социальное поведение и агрессию. А также участвует в процессах контроля пищевого поведения, терморегуляции, сердечно-сосудистой деятельности, болевой чувствительности и играет ключевую роль в инициации и поддержании медленного сна (за счёт взаимодействия с мелатонинергической системой).
Дофаминергическая система регулирует двигательную активность, обеспечивает функционирование систем вознаграждения и поддерживает мотивационную активность, а также влияет на процессы внимания и принятия решений[255].
Существует несколько основных дофаминергических путей, которые, соответственно, и реализуют эти три комплекса задач:
⮞ нигростриарный путь пролегает от чёрной субстанции к стриатуму и обеспечивает двигательный контрол ь – регуля ция п роизвол ьн ых движен и й, двигательное обучение, тонкая настройка моторных программ (основной действующий агент здесь – мозжечок);
⮞ мезолимбический путь располагается от вентральной области покрышки к лимбическим структурам, выполняя функции системы вознаграждения – кодирует ценность для организма тех или иных стимулов и действий, участвует в механизмах подкрепления и формирования мотивационного возбуждения;
⮞ мезокортикальный путь – от ствола мозга к префронтальной коре: обеспечение когнитивных функций – рабочая память, принятие решений, планирование действий и т. п.
С некоторым упрощением можно сказать, что мономинергические системы являются топливом ретикулярной формации, выполняющей следующие ключевые функции.
Во-первых, регуляция цикла «сон – бодрствование». В течение дня активность ретикулярной формации постепенно снижается, создавая эффект сонливости[256]. Впрочем, и во время сна она не прекращает работу, активно участвуя в переключении между фазами сна (в особенности же она активна в так называемой REM-фазе сна – с быстрыми движениями глаз, яркими сновидениями и мощным симпатоадреналовым всплеском).
Во-вторых, фильтрация входящей информации. Благодаря ретикулярной формации мы способны отсеивать стимулы, которые не несут с точки зрения подкорковых мозговых структур значимой для нас информации, что позволяет человеку фокусироваться на значимых стимулах. Например, мать может спать в шумном месте, но мгновенно пробуждается, когда её ребёнок начинает просто хныкать – ретикулярная формация «пропускает» именно этот значимый сигнал.
В-третьих, реакция на стресс. При столкновении с угрозой ретикулярная формация мгновенно поднимает уровень активации по всей нервной системе и обеспечивает мобилизацию симпатоадреналового комплекса. В целом ретикулярная формация влияет на интенсивность наших переживаний, «усиливая» важные эмоции и «приглушая» второстепенные.
Когда механизмы регуляции ретикулярной формации выходят из строя, это может приводить к комплексу самых разнообразных симптомов[257].
⮞ При недостаточной активности ретикулярной формации возникает сонливость и апатия, ощущается постоянная усталость, труднее концентрировать внимание и сосредоточиваться на задачах. Психические реакции в целом замедляются, снижается уровень эмоциональной вовлечённости, мир может казаться тусклым и неинтересным. Крайняя форма недостаточной активности ретикулярной формации наблюдается при коме, когда восходящая активирующая система не способна «разбудить» кору головного мозга.
⮞ При избыточной активности ретикулярной формации человек, напротив, испытывает чувство тревоги и беспокойства, внутреннее напряжение, не может «выключить» мысли и успокоиться. Может возникать бессонница – трудности с засыпанием из-за перевозбуждения нервной системы. Отмечается гиперчувствительность к стимулам – обычные звуки, свет, прикосновения кажутся слишком интенсивными. Характерны чрезмерно сильные эмоциональные реакции, развиваются состояния хронического стресса, тревожные расстройства, панические атаки.
⮞ Возможна и дисрегуляция активности ретикулярной формации, которая сопровождается эффектом «энергетических качелей»: нарушения сна – проблемы с засыпанием, частые пробуждения, поверхностный сон, – а также резкие переходы от возбуждения к утомлению, неустойчивость внимания и трудность удержания фокуса на одной задаче. Также отмечается эмоциональная лабильность с быстрыми переходами от одного эмоционального состояния к другому.
Возможно, мы можем лучше понять функционал подкорковых структур в рамках эксперимента по декортикации – когда лабораторному животному, например собаке, проводят двустороннее удаление коры обоих полушарий. При должном уходе такое животное может жить достаточно долго, но, будучи лишённым коры, находится в подавленном состоянии и пробуждается только для удовлетворения базовых функций – еда, питьё, дефекация.
Такое животное не способно дифференцировать внешние раздражители и очень плохо ориентируется в окружающей его обстановке – не отвечает на кличку, не узнаёт людей, не подходит к пище, не различает запахов. Впрочем, у него сохраняется реакция на свет и звук, животное съедает пищу, если положить её в его ротовую полость. Сохраняется и способность к движению, однако движения не отличаются прежней ловкостью. Все ранее приобретённые условные рефлексы выпадают, и даже безусловные рефлексы становятся слабее.
Пассивность животного обусловлена тем, что из-за удаления коры нарушается сложная динамика корково- подкорковых отношений:
⮞ с одной стороны, кора «рисует» для нас картину мира, в которой мы находим побуждающие нас сигналы, что-то, что выступает внешним фактором, стимулирующим наше поведение;
⮞ с другой стороны, исключается и борьба конкурирующих доминант – то есть напряжение, которое происходит в нервной системе, вынужденной решать сразу множество жизненных задач, из-за чего существует внутренняя конкуренция потребностей.
Однако это не означает, что животное, лишённое коры вследствие операции на мозге, больше не способно производить нервно-психическое напряжение. Нет, напротив: из-за выпадения, как говорят в таких случаях, тормозящей функции коры оно может вести себя агрессивно, у него значительно повышается кожная чувствительность, могут усиливаться другие рефлексы.
То есть способность к формированию нервно-психического напряжения не страдает. Другое дело, что обычно наш
