1. Ярко окрашены такие бабочки, для которых хищничество птиц не актуально. Например, эти бабочки или несъедобны, или маскируются под других несъедобных бабочек.[131]
2. Ярко окрашены такие бабочки, которым эта окраска приносит какую-то другую выгоду, перекрывающую вред от хищничества птиц. Например, бабочки окрашены ярко для того, чтобы легче находить друг друга. Или для того, чтобы лучше обогреваться под солнечными лучами.
3. Бабочки могут быть ярко окрашены потому, что их окраска вообще не важна для выживания вида в целом. Потому что основной процент гибели приходится не на взрослых бабочек, а на гусениц, яйца или куколок. Причем эта гибель происходит не столько от хищников, сколько от болезней и паразитов.
9.1. Бабочки-убийцы (дарвинизма)
Давайте «пробежимся» по трем группам перечисленных гипотез.
Не буду ходить вокруг да около, и сразу скажу, что все эти гипотезы имеют критические недостатки. Они или совершенно не универсальны, например, берутся объяснить яркую окраску дневных бабочек, но это объяснение совершенно не подходит для ночных бабочек. Или же эти гипотезы были уже проверены, и опровергнуты в соответствующих исследованиях. Например, делалось предположение о том, что бабочка несъедобна, а она оказывалась съедобной. Причем птиц совершенно не смущала окраска этой бабочки, поэтому даже предположение о возможной мимикрии (под несъедобных белых бабочек) тоже отпадало.
Вот с разбора этой (первой) гипотезы и начнём.
9.2. Может быть, белые бабочки – несъедобны?
Понятно, что гипотезы о возможной несъедобности ярко окрашенных бабочек являются самыми правдоподобными, простыми и поэтому требуют реальных проверок. Однако в тех случаях, когда такие проверки были сделаны, большинство таких предположений – провалилось. Белые бабочки проверенных видов оказались съедобны. Более того, их белая окраска совершенно не смущала насекомоядных птиц.
Например, такое случилось в отношении уже озвученных выше белоснежных бабочек из рода Spilosoma и розово-бело-желтых бабочек Dryocampa rubicunda. В некоторых более ранних исследованиях сообщалось о неприемлемости (или об очень низкой приемлемости) для птиц белых бабочек рода Spilosoma, а также бабочек Dryocampa rubicunda (Rotshild, 1986; Jones, 1932). Поэтому эти бабочки долгое время считались несъедобными. А их окраска считалась предостерегающей (отпугивающей птиц). То есть, считалось, что яркая, запоминающаяся окраска этих бабочек удерживает птиц от нападения на этих (несъедобных) бабочек. И таким образом, эта окраска является биологически целесообразной… Пока Т.Д. Сарджент в исследовании 1995 года не предложил местным птицам сразу 56 штук Dryocampa rubicunda… И оказалось, что из предложенной полусотни этих «неприемлемых» бабочек, местные (лесные) птицы съели 84 %. А из предложенных бабочек Spilosoma птицами было съедено более 90 %. Поэтому Сарджент сделал заключение о полной съедобности этих бабочек. Действительно, трудно назвать несъедобными или отпугивающими таких бабочек, которых лесные птицы съедают практически «начисто» в родной местности этих бабочек.
Вообще исследование (Sargent, 1995) показало, что совсем несъедобных бабочек в природе очень мало. В этом исследовании птицам было предложено 2158 экземпляров местных бабочек, которые относились к 203 биологическим видам из 21 семейства.[132] Бабочки предлагались диким птицам на блюде, сразу по несколько штук, включая представителей разных видов бабочек. При этом исследователь записывал, во-первых, поедались или не поедались предложенные бабочки. Во-вторых, исследователь записывал, в каком порядке они поедались. Потому что более вкусные с точки зрения птиц бабочки поедаются птицами раньше, чем менее вкусные.[133] Кроме того, отмечались и некоторые другие детали поведения птиц в отношении бабочек – например, птица могла схватить клювом бабочку, но потом бросить обратно, и т. п.
Птицами, вовлеченными в исследование, были дикие представители местных, преимущественно лесных видов. При этом особой активностью отличились три вида лесных птиц, добровольно поучаствовав в большинстве (столь вкусных) экспериментов. Самыми активными оказались голубые сойки (Cyanocitta cristata) ~ 66 % всех испытаний. Черно-шапочные гаички (Poecile atricapillus) ~ 20 % всех испытаний. И острохохлые синицы (Baeolophus bicolor) – 13 % всех испытаний. На долю всех остальных видов птиц пришлось примерно 2 % всех испытаний. То есть получилось, что в качестве хищников в этом исследовании были хорошо представлены как довольно крупные насекомоядные птицы (голубые сойки), так и насекомоядные птицы небольшого размера (черно-шапочные гаички и острохохлые синицы).
В результате проведенных исследований, более половины (55.5 %) всех видов бабочек, участвовавших в исследовании, оказались совершенно съедобными, с рейтингом съедобности от «очень приемлемая» и выше (1,2,3 категории приемлемости).[134]
Другая значительная группа видов бабочек (33.3 %) попала в интервал от «умеренно приемлемая» до «слегка неприемлемая» (категории 4,5,6).[135]
И только 11 % бабочек (18 из 162 исследованных видов) были оценены автором, как неприемлемые для птиц, попав в категории 7-10, то есть, от «умеренно неприемлемых» до «вообще неприемлемых».[136] Причем даже те бабочки, которых автор отнес к 7 и 8 категориям («умеренно неприемлемы» и «очень неприемлемы») всё равно поедались птицами примерно в 20–50 % случаев. И только категории 9 и 10, действительно, почти не трогались птицами. А в случае некоторых видов – совсем не трогались.
Таким образом, бабочки, которые серьезно неприемлемы для птиц, на самом деле, представляют собой весьма незначительное явление в природе.
Причем интересно, что среди бабочек, к которым птицы вообще не прикоснулись (последняя, 10 категория), оказались не только виды с явно предостерегающей (черно-красной) окраской, но и виды… с покровительственной окраской. Ниже я представляю тех бабочек, которых птицы в работе (Sargent, 1995) вообще не тронули (Рис. 45):
https://goo.gl/OYEFcU
Рисунок 45. Виды бабочек, которые оказались вообще неприемлемыми для птиц в работе (Sargent, 1995). Верхний ряд, слева направо: Hypoprepia fucosa, Cisseps fulvicollis, Clossiana selene, Holomelina laeta. Нижний ряд, слева направо: Lithacodia carneola, Paectes oculatrix, Apoda biguttata, Cerma cerintha.
Лично я не вижу каких-либо общих закономерностей в окраске этих бабочек. Если читатель разглядит эти закономерности, пусть сообщит об этом мне. Я же вижу вот что. В верхнем ряду по краям – бабочки с явно предостерегающей окраской. Даже я чувствую, что эти бабочки несъедобны (здесь необходим смайлик, но в книге их ставить нельзя).
Еще мне кажется, что бабочка Cisseps fulvicollis (вверху вторая слева) пытается имитировать нечто похожее на осу.
Зато вверху в центре справа дневная бабочка тоже с яркой (рыжей) окраской (Clossiana selene), но таких бабочек в природе очень много съедобных видов, в том числе, установленных в этой же самой работе. Например, бабочка Speyeria cybele имеет очень похожую окраску (Рис. 46), но при этом, в этих же исследованиях, птицы съели 100 % таких бабочек. Polygonia comma тоже весьма напоминает по окраске представленную бабочку (во всяком случае, сверху). Но птицы съели 80 % предложенных Polygonia comma. А всем известную бабочку адмирал (Vanessa atalanta), которая тоже имеет весьма яркую окраску (причем как будто бы предупреждающую, черно-красную), птицы съели в 86 % случаев (из 14 предложенных).
Ну а в нижнем ряду «вообще неприемлемых бабочек» на рисунке 45 мы видим таких бабочек, окраска которых гораздо больше похожа на покровительственную (маскирующую), чем на предостерегающую. Автор исследования (Sargent, 1995) высказывает предположение, что окраска некоторых из этих бабочек, возможно, напоминает помёт птиц, и поэтому эти бабочки оказались неприемлемы для птиц.
Таким образом, в отношении окраски «вообще неприемлемых бабочек» наблюдается полный разнобой (на мой взгляд).
Однако (еще раз) бабочек, которые серьезно неприемлемы для птиц, в данном исследовании оказалось всего 11 % от всех исследованных видов. А бабочек самой последней, десятой категории (совсем неприемлемые) вообще 5 %.
http://goo.gl/pHE2lM
Рисунок 46. Слева направо бабочки: Speyeria cybele, Vanessa atalanta, Polygonia comma. В верхнем ряду – изображение бабочки сверху, в нижнем ряду – изображение бабочки снизу. В исследовании (Sargent, 1995) птицами было съедено 100 % предложенных Speyeria cybele, 86 % предложенных Vanessa atalanta, и 80 % предложенных Polygonia comma.
