Не исключено, что знаменитое «проклятие фараонов» связано с этой же причиной: древние гробницы обживаются летучими мышами, способными заразить грабителей или археологов.
Как может вампиризм у летучих мышей быть связан с передачей патогенов? Летучие мыши-вампиры делятся пищей друг с другом. Найти подходящую добычу — непростая задача для маленького вампира, и он не может ежедневно рассчитывать на успех. Однако вампиры, как и все летучие мыши, обладают очень быстрым метаболизмом и поэтому должны часто питаться. Поэтому те вампиры, которым посчастливилось найти жертву, отрыгивают собранную кровь и делятся ею с другими членами колонии [126]. Такое поведение позволяет вампирам выжить, но может также способствовать передаче патогенов между неродственными индивидуумами, а следовательно, привести к эволюции замедленного старения. Даже если вампиры переносят множество патогенов, высокая степень передачи между неродственными особями может свести на нет отбор более короткой продолжительность жизни.
Итак, гипотеза контроля патогенов предсказывает связь между тем, с какой эффективностью передаются патогены у летучих мышей, степенью родства особей и эволюцией их долголетия. Структуры популяции, обеспечивающие более высокую передачу патогенов между неродственными особями, должны коррелировать с более долгой жизнью. Это предсказание может быть проверено экспериментально. Сравнение генеалогии хозяев и их вирусов может выявить уровень родства заражающих друг друга хозяев. Согласно предсказанию модели, у короткоживущих летучих мышей хозяева-родственники должны иметь вирусов-родственников, в то время как у долгоживущих видов эта корреляция должна исчезать.
Из-за высокой мобильности летучие мыши занимают уникальное место среди млекопитающих. Что еще более существенно, по-видимому, в этой группе животных структуры популяций очень сильно различаются между видами 51, что делает сравнительный анализ эволюции старения у летучих мышей чрезвычайно интересной и важной проблемой для проверки гипотезы контроля патогенов.
Какие эволюционные события должны происходить с летучими мышами-долгожителями? Иммунная система высокомобильных долгоживущих животных должна несколько отличаться от иммунной системы короткоживущих животных, не обладающих высокой мобильностью. В частности, животные должны больше инвестировать в собственную защиту, нежели в уменьшение передачи патогенов другим особям. Поэтому они должны быть более устойчивы к инфекциям, сила их иммунной защиты должна в меньшей степени падать с возрастом, а их старение должно не так сильно ускоряться при хроническом воспалении. В то же время высокомобильные животные должны быть подвержены разрушительным эпизоотиям, поскольку универсальные механизмы устойчивости к патогенам невозможны, а для выработки устойчивости к новым конкретным болезням требуется время.
Летучие мыши, как кажется, имеют некоторые из предсказанных особенностей. Представители некоторых видов живут очень долго и имеют уникальную иммунную систему, делающую их толерантными к вирусным инфекциям, таким как вирус Эбола. В то же время популяции летучих мышей могут опустошаться инфекциями, такими как грибок, вызывающий синдром белого носа. Будущие исследования должны проверить, соотносятся ли необычные иммунные особенности со структурой популяции и долголетием летучих мышей. Привлекательными кажутся сравнительные исследования долгоживущих и короткоживущих видов. Глубокое понимание иммунной системы птиц и, в частности, сравнительные исследования летающих, плохо летающих и нелетающих видов тоже может помочь проверить предсказания гипотезы контроля патогенов.
Однако очень высокая мобильность, связанная с полетами, — не единственный способ увеличить передачу инфекций между неродственными индивидуумами. Такого же эффекта можно добиться даже в популяции медленно передвигающихся животных, если уменьшить территорию их обитания. Например, если какие-нибудь ящерицы живут на отдаленном острове, достаточно маленьком, чтобы каждая ящерица могла легко мигрировать по всей его территории, модель предсказывает те же эффекты, которые мы можем наблюдать у высокомобильных птиц или летучих мышей. Все члены популяции смогут заражать друг друга, что приведет к снижению эволюционного давления в сторону сокращения продолжительности жизни.
Можем ли мы найти подтверждение этому предсказанию? Да, по крайней мере, в ограниченной степени. Этот эффект называется островным синдромом и приводит к увеличению продолжительности жизни, низкой плодовитости и более поздней зрелости у островных форм животных по сравнению с их собратьями, обитающими на континентах [127]. С помощью этих соображений модель контроля патогенов может объяснить классические результаты, полученные при сравнении островных и материковых популяций виргинских опоссумов (островные животные оказались долгожителями, см. главу 24), а также чрезвычайное долголетие некоторых видов, обитающих на островах, таких как галапагосская гигантская черепаха (Chelonoidis niger) или гаттерия (Sphenodon punctatus).
5 °Cиндром белого носа — грибковое заболевание летучих мышей, распространенное в Европе. Зараженных животных можно легко распознать по белесому налету на мордочке, образованному мицелием патогенного гриба (Pseudogymnoascus destructans). Гибернирующие летучие мыши, зараженные этой болезнью, выходят из спячки зимой и вылетают из мест гнездования. Поскольку кормовая база в это время отсутствует, животные быстро умирают от голода. Эта болезнь давно циркулировала в Евразии, и летучие мыши Старого Света смогли к ней приспособиться. Однако в первом десятилетии XXI века возбудитель был завезен в Америку, где вызвал среди неприспособленных североамериканских летучих мышей серьезную эпизоотию, развивающуюся по тому же сценарию, что и эпизоотия миксомавируса кроликов в Австралии (см. главу 27), только в этом случае, к сожалению, поражаются не инвазивные, а эндемичные виды животных.
51 Например, у живущих в умеренном климате гибернирующих летучих мышей есть зимующие гнезда, насчитывающие сотни особей, а у южных видов, не имеющих потребности в гибернации, таких гнезд нет.
Глава 38
Семельпария у лососевых: когда собрание родственников приводит к смерти
Настало время объяснить семельпарию — необычный феномен, когда животные размножаются только один раз в жизни и умирают вскоре после этого события. Может ли структура сетей передачи патогенов объяснить эволюцию семельпарии у тихоокеанского лосося и других проходных рыб 52? В сезон миграции реки часто переполнены рыбой до такой степени, что течение может быть заблокировано «плотинами» из тел мигрирующих лососей. Ясно, что экстремально высокая плотность популяции животных — прекрасная возможность для распространения паразитов, как и в случае с зимующими летучими мышами. Может ли одна и та же особенность структуры популяции, а именно тенденция животных собираться в большие группы, оказывать настолько разные воздействия на эволюцию продолжительности жизни: способствовать эволюции долголетия у летучих мышей и в то же самое время эволюции семельпарии у проходных рыб?
Ответ кроется в нюансах того, в какой степени родства находятся особи в этих группах. Зимующие колонии летучих мышей состоят из случайных животных, слетающихся вместе из отдаленных регионов и зачастую принадлежащих к разным видам. Взаимодействие внутри этих групп не зависит от родства. Напротив, проходные рыбы помнят запах той реки и даже того притока, в котором они выросли. Степень родства между рыбами в пределах одного притока относительно высокая и снижается при удалении от него. То есть в случае с летучими мышами мы имеем дело в значительной степени со случайными взаимодействиями, а
