Ознакомительная версия. Доступно 27 страниц из 176
Группа лопастеперых, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня уменьшилась до жалких четырех родов, но они когда-то господствовали в морях, почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не ожидаем встретить костистых рыб до Свидания 20, но они помогут нашему обсуждению, потому что некоторые из них вдыхают воздух, по крайней мере, иногда, и некоторые даже выходят из воды и ходят по земле. Немного дальше в нашем странствии мы услышим об одном из них, илистом прыгуне, чей рассказ – о независимом, более позднем вторжении на сушу.
Названия – угроза эволюционной истории. Не секрет, что палеонтология – спорный предмет, где имеет место даже некоторая личная вражда. Напечатаны, по крайней мере, восемь книг под названием «Кости раздора». И если Вы посмотрите на то, из-за чего ссорятся два палеонтолога, то чаще всего это оказывается названием. Это ископаемый Homo erectus, или это архаичный Homo sapiens? Это ранний Homo habilis или поздний австралопитек? Люди, очевидно, имеют непоколебимые убеждения в таких вопросах, но они, как часто выясняется, спорят по пустякам. Действительно, это напоминает теологические вопросы, что, я полагаю, дает подсказку, почему они пробуждают такие страстные противоречия. Навязчивая идея с дискретными названиями – пример того, что я называю тиранией дискретного мышления. Рассказ Саламандры противостоит дискретному мышлению.
Центральная долина простирается на большей части Калифорнии, ограниченная Костал Рэндж на западе и Сьерра-Невадой на востоке. Эти длинные горные цепи соединяются на северном и южном концах долины, которая, следовательно, окружена возвышенностью. Повсюду на этой возвышенности живет род саламандр, называемый Ensatina. Сама Центральная долина, приблизительно 40 миль шириной, неблагоприятна для саламандр, и они там не встречаются. Они могут перемещаться повсюду вокруг долины, но обычно не через нее, в вытянутом кольце более или менее сплошной популяции. Практически короткие ноги любой саламандры за всю ее короткую жизнь не переносят ее далеко от места рождения. Но гены, сохраняющиеся на более длинной временной шкале – другое дело. Отдельные саламандры могут скрещиваться с соседями, родители которых, возможно, скрещивались с соседями дальше вокруг кольца, и так далее. Поэтому потенциально существует генный поток по кольцу. Потенциально. Что случается, на практике, было изящно получено в исследовании моих старых коллег из Калифорнийского университета в Беркли, начатом Робертом Стеббинсом (Robert Stebbins) и продолженном Дэвидом Уэйком (David Wake).
В исследуемой области под названием Camp Wolahi, в горах на юге долины, существуют два ясно отличимых вида Ensatina, которые не скрещиваются. Один заметно различим благодаря желтым и черным пятнам. Другой – однородно светло-коричневый, без пятен. Camp Wolahi находится в зоне наложения, но более широкая выборка показывает, что покрытый пятнами вид типичен для восточной стороны Центральной долины, которая здесь, в Южной Калифорнии, известна как долина Сан-Хоакин. Светло-коричневый вид, напротив, обычно встречается на западной стороне Сан-Хоакина.
Противостоит дискретному мышлению. Популяция Ensatina вокруг Центральной долины, Калифорния. Пунктирные области указывают промежуточные зоны. Карта адаптирована от Стеббенса (2003).
Немежпородное скрещивание – признанный критерий того, заслуживают ли две популяции различных названий видов. Поэтому должно быть ясно, что нужно использовать название Ensatina eschscholtzii для одноцветных западных видов и Ensatina klauberi для пятнистых восточных – ясно, но с одним удивительным обстоятельством, которое является сутью рассказа.
Если Вы поднимитесь в горы, которые ограничивают северный край Центральной долины, названной там долиной Сакраменто, то Вы обнаружите только один вид Ensatina. Его внешний вид – промежуточный между пятнистым и одноцветным видом: главным образом коричневый, с довольно нечеткими пятнами. Это не гибрид между ними: такое направление в рассмотрении вопроса неправильно. Чтобы обнаружить правильное направление, сделайте две экспедиции на юг, отбирая образцы в популяции саламандры, которая разветвляется на запад и восток с обеих сторон Центральной равнины. С восточной стороны они становятся прогрессивно более пятнистыми, пока не достигают крайней степени klauberi далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся прогрессивно более похожими на одноцветных eschscholtzii, которых мы встретили в зоне наложения в Camp Wolahi.
По этой причине трудно рассматривать Ensatina eschscholtzii и Ensatina klauberi с уверенностью как отдельные виды. Они – «кольцевой вид». Вы признаете их как отдельные виды, только если возьмете образцы на юге. Однако если Вы двинетесь на север, они постепенно превращаются друг в друга. Зоологи обычно следуют примеру Стеббенса и размещают их всех в один и тот же вид, Ensatina eschscholtzii, но присваивают им ряд названий подвидов. Стартовав далеко на юге с Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, одноцветной коричневой формы, мы продвигаемся западной стороной долины через Ensatina eschscholtzii xanthoptica и Ensatina eschscholtzii oregonensis, которые, как подсказывают их названия, также встречаются дальше на север в Орегоне и Вашингтоне. В северном конце Центральной долины Калифорнии обитает Ensatina eschscholtzii picta, полупятнистая форма, упоминавшаяся ранее. Идя дальше по кольцу на юг по восточной стороне долины, мы движемся через Ensatina eschscholtzii platensis, которые немного более пятнисты, чем picta, затем Ensatina eschscholtzii croceater, пока не достигнем Ensatina eschscholtzii klauberi (очень пятнистая форма, которую мы ранее назвали Ensatina klauberi, когда полагали, что это отдельной вид).
Стеббинс полагает, что предки Ensatina достигли северного края Центральной долины и эволюционировали постепенно на юг по обеим сторонам долины, отклоняясь по мере продвижения. Альтернативная возможность состоит в том, что они начали на юге как, скажем, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, затем эволюционировали по пути на север по западной стороне долины, вокруг вершины и на юг, с другой стороны, закончив как Ensatina eschscholtzii klauberi на другом конце кольца. Какой бы ни была история, сегодня мы имеем скрещивание повсюду вокруг кольца, кроме того места, где оба конца линий встречаются, на дальнем юге Калифорнии.
Как затруднение, кажется, что Центральная долина – не сплошной барьер для генного потока. Иногда саламандры, похоже, преодолевали его, поскольку есть популяции, например xanthoptica, один из западных подвидов на восточной стороне долины, скрещивающиеся с восточными подвидами, platensis. Еще одно затруднение состоит в том, что существует маленький разрыв возле южного конца кольца, где, кажется, нет никаких саламандр вообще. По-видимому, они прежде были там, но вымерли. Или, возможно, они все еще там, но не были найдены: я говорил, что горы в этой области изрезанны и сложны для поисков. Кольцо запутанно, однако, кольцо непрерывного генного потока – преобладающая модель для этого вида, как и в знаменитом случае с серебристой чайкой и малой морской чайкой вокруг Северного полярного круга.
В Великобритании серебристая чайка и малая морская чайка – ясно отличимые виды. Любой может их различить, наиболее легко по цвету задней части крыла. У серебристых чаек задние части крыльев серебристо-серые, а у малой морской чайки – темно серые, почти черные. Ближе к сути, сами птицы также могут выделять различия, поскольку они не скрещиваются, хотя они часто встречаются и иногда даже размножаются рядом друг с другом в смешанных колониях. Зоологи поэтому чувствуют себя полностью оправданными, предоставляя им различные названия, Larus argentatus и Larus fusais.
Но теперь – интересное наблюдение и главное подобие с саламандрами. Если Вы последуете за популяцией серебристых чаек на запад к Северной Америке, затем вокруг света через Сибирь и назад в Европу, Вы заметите любопытный факт. «Серебристые чайки», когда Вы перемещаетесь вокруг полюса, постепенно становятся всё меньше и меньше похожими на серебристых чаек и все больше – на малых морских чаек, пока не оказывается, что наши западноевропейские малые морские чайки фактически – другой конец кольцевого ряда, который начался с серебристых чаек. На каждом отрезке вокруг кольца птицы достаточно подобны своим непосредственным соседям в кольце, чтобы скрещиваться с ними. До тех пор, пока не достигнут конец ряда, и кольцо смыкается. Серебристая чайка и малая морская чайка в Европе никогда не скрещиваются, хотя они связаны непрерывным рядом скрещивающихся коллег на всем протяжении вокруг света.
Кольцевые виды, такие как саламандры и чайки, всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что должно всегда случаться на протяжении времени. Предположим, что мы, люди, и шимпанзе, были кольцевым видом. Это могло случиться: кольцо, возможно, продвигалось с одной стороны Восточно-Африканской зоны разломов и с другой стороны на юг как два совершенно отдельных вида, сосуществующие на южном конце кольца, но с непрерывным рядом межрасового скрещивания на всем протяжении, взад и вперед, по кругу до другого конца. Если бы это было так, что изменилось бы в нашем отношении к другим видам? И к видимой дискретности вообще?
Ознакомительная версия. Доступно 27 страниц из 176
