у самцов и самок привели к необходимости компенсации избыточной дозы генов Х-хромосомы у самок. Что было достигнуто путем создания головоломной системы инактивации одной из Х-хромосом.
Это, в свою очередь, наложило жесткий запрет на любые переходы генов с аутосом на половые хромосомы и обратно. Действительно, многие, если не все, аутосомные гены привыкли работать в паре, поэтому отключение одного из членов пары в X-хромосоме имело бы роковые последствия для носителей такой генной комбинации. К неблагоприятным последствиям может привести и перенос генов с Х-хромосомы на аутосому: такие гены не будут инактивироваться и вместо предусмотренной одной копии гена в клетках самок будут работать обе копии. В результате генный состав Х-хромосом у плацентарных млекопитающих законсервировался. Все они имеют практически одинаковые по набору генов Х-хромосомы, в то время как их аутосомы претерпели значительные изменения в ходе эволюции.
Эволюция половых хромосом, таким образом, сопряжена с паллиативными решениями возникающих проблем и противоречий. Эти решения создавали новые проблемы, которые тоже решались паллиативно, и так до бесконечности. Нашему творческому уму такой процесс кажется абсолютно бессмысленным и нецелесообразным. Результаты, достигнутые в ходе этого процесса (механизмы определения пола, дозовой компенсации, характер поведения хромосом в мужском и женском мейозах), представляются неоправданно усложненными и нецелесообразными. Если взяться с умом и четко сформулировать цель, все это можно было бы организовать гораздо проще, надежней и экономичней. Но в том-то все и дело, что эволюция ни в коем случае не есть целенаправленный процесс. Эволюция в самом своем существе – это постоянный поиск мелких решений сиюминутных задач. Чаще всего решения находятся не самые лучшие из возможных. Более того, они порождают новые проблемы, которые требуют решений. И эти решения опять же оказываются паллиативами. И так до бесконечности.
О том, какие проблемы возникали и как они решались в ходе эволюции кошачьих, мы поговорим в отдельной главе.
Глава 9
Коты города Лондона и генетика популяций
Пролог
Впервые профессор Энтони Серл услышал имя великого Джона Холдейна в японском лагере для военнопленных. Тогда он был не профессором, а потерянным мальчишкой, который ушел в армию сразу после школы и сразу попал в плен вместе со всем Сингапурским гарнизоном, и потом четыре с половиной года строил Дорогу смерти в Таиланде. Их было 180 тысяч азиатских каторжников и 60 тысяч военнопленных – строителей этой дороги. Половина каторжников и четверть военнопленных не дожили до освобождения. Энтони Серл дожил. Он вернулся в Англию, поступил в университет по ветеранской квоте, пришел к великому Джону Холдейну и спросил, что делать.
Дж. Б. С. Холдейна146, члена Королевского общества, человека выдающегося во многих отношениях, по праву считают одним из отцов-основателей современной эволюционной биологии и популяционной генетики. Он придумал одну из первых теорий происхождения жизни, правило Холдейна для гибридной стерильности и сделал множество важных открытий в области генетики, физиологии и биохимии. Он мог читать на одиннадцати языках и произносить речи на трех, был пламенным коммунистом и, как утверждают некоторые источники, советским шпионом под женским кодовым именем Интеллигенция. Его зажигательные статьи о науке в коммунистической газете “Дэйли Уоркер” пересказывали друг другу военнопленные в японском лагере.
Энтони Серл пришел к великому Джону Холдейну и спросил, что делать. Вот как он вспоминает их встречу147:
“Холдейн отнесся ко мне с симпатией (хотя в первый момент я привел его в ярость, усевшись по ошибке в его любимое кресло). Он предложил мне оценить разнообразие по окраске шерсти в большой выборке лондонских кошек и объяснил в нескольких словах, почему считает этот проект стоящим. Несмотря на мое полное незнание генетики кошек, я быстро согласился. Холдейн и его жена немедленно приобщили меня к этой науке. Они взяли меня на вечернее сафари по страшно разбомбленным районам вокруг Университетского колледжа Лондона, где провели со мной семинарские занятия и проэкзаменовали по распознаванию генотипов и фенотипов кошек. В то время не так уж трудно было найти подходящее место для учета кошек, поскольку довольно много «организаций по спасению животных» занимались отловом и уничтожением бродячих кошек. Не могу сказать, что внимательное исследование мусорных баков, заполненных кошачьими трупами, было очень приятным занятием, но, по крайней мере, такой подход позволил мне набрать большой материал за короткое время”.
В статье “Генные частоты у лондонских кошек”, которая вышла в 1949 году в “Журнале генетики”148, Энтони Серл привел данные по 700 (!) кошкам.
Идеальная популяция лондонских котов
Что же нашел Серл в мусорных баках города Лондона? Он нашел близкое к ожидаемому соотношение полов среди взрослых особей (49,1% кошек и 50,9% котов). Примерно половина котов была представлена кастратами. Интересно, что длинношерстных котов было вдвое больше среди кастратов, чем среди полноценных котов. Из этого Серл сделал странный вывод о том, что кастрация помогает росту волос. Он подкрепил его утверждением: “Давно известно, что кастрация ингибирует облысение у человека”.
При всем уважении, нам этот вывод кажется легкомысленным. Во-первых, если она и ингибирует выпадение волос, то уж никак не ускоряет их рост. Во-вторых, у кошек есть несколько мутаций, приводящих к отсутствию волос, но ни одна из них не связана с метаболизмом тестостерона или реакцией на него. В-третьих, длину шерсти кошек контролирует один ген с сильным эффектом (l, long hair) и, по-видимому, множество генов с более слабыми эффектами (см. главу 4).
Мы бы сделали совсем другой вывод: длинная шерсть повышает ее носителю шанс быть кастрированным. Кастраты – это, скорее всего, домашние коты, которые вышли погулять и попали в лапы истребителей бродячих котов. Тот факт, что среди них много длинношерстных, свидетельствует о превосходстве длинношерстных над короткошерстными в борьбе за любовь потенциальных хозяев. Благодаря этому они осваивают более комфортную экологическую нишу – премиум-корм вместо уличных объедков, мягкая лежанка вместо коробки под забором. Но при этом они проигрывают в борьбе за существование в широком, метафорическом, дарвиновском смысле. Их гены умирают с ними.
К борьбе за существование между котами мы еще вернемся, а пока обратимся к самому важному открытию Серла, ради которого и была затеяна Холдейном эта работа: демонстрации того, что бродячие кошки ведут себя как природная популяция.
Холдейн и другие отцы-основатели популяционной генетики считали, что идеальная природная популяция должна строго следовать закону Харди – Вайнберга. Этот закон был придуман в начале ХХ века и стал таким же краеугольным камнем, как все законы с двойными именами (Бойля – Мариотта, Джоуля – Ленца, Ломоносова – Лавуазье).
Закон Харди – Вайнберга гласит:
ЕСЛИ
1) популяция достаточно многочисленна, а лучше бесконечна, и
2) пары в ней формируются случайным образом, то есть партнеры не обращают внимания на
