фенотипы и генотипы друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но
3) при этом строго внутри популяции, то есть наша идеальная популяция изолирована от других популяций, а также
4) один аллель не мутирует в другой; и
5) особи соблюдают законы Менделя, то есть гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, а у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой, и при этом
6) все генотипы в популяции одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, и значит, популяция не подвергается отбору,
ТО частоты генотипов в такой идеальной популяции однозначно определяются частотами аллелей по формуле:
здесь p – частота аллеля А1, q – частота аллеля А2, и p+q=1,
и частоты эти в такой идеальной популяции, да, будут неизменными из поколения в поколение, ныне и присно, и вовеки веков, доколе не будет нарушено ни одно из перечисленных выше условий.
Вот такой суровый и, на первый взгляд, абсолютно невыполнимый закон. Где вы найдете такую популяцию, в которой выполняются все эти шесть нереальных условий!!!
А из него, между прочим, следует, что если в реальной популяции частоты генотипов достоверно отличаются от ожидаемых по формуле Харди – Вайнберга, то, значит, какие-то условия не выполнены!
Холдейн, снаряжая Серла в его экспедицию, как раз и хотел проверить кошек города Лондона на соблюдение закона Харди – Вайнберга. Распределение частот трех вариантов рыжей окраски для этого идеально подходило.
Как вы помните, ген рыжей окраски находится на Х-хромосоме (см. главу 3). Вы также помните, что у самок две Х-хромосомы, а у самцов одна. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут аллель рыжей окраски (О/О), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель (О), будут рыжими (см. главу 8). У них могут быть, а могут не быть белые пятна, нас это не волнует. Главное – они рыжие. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут нормальный аллель (о/о), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель (о), будут не рыжими. Они могут быть серыми, черными, голубыми, нас это не волнует. Главное – они не рыжие. Кошки, у которых одна Х-хромосома несет мутантный аллель, а другая нормальный (О/о), будут черепаховыми. То есть на шкурке таких гетерозиготных кошек будут рыжие и нерыжие (серые, черные, голубые) пятна. Учтите, что кошка с рыжими и белыми пятнами, в отсутствие пятен любого иного цвета, черепаховой не считается. Она считается рыжей.
Вот что увидел Серл в лондонских баках – табл. 9–1.
Табл. 9–1. Варианты окраски лондонских кошек148.
На основании этих данных он оценил частоту аллеля О в лондонской популяции. Каждый рыжий кот имеет один аллель О. Что значит “имеет”? Кот состоит из триллионов клеток, и каждая из них имеет одну копию О. Но нас при подсчете все эти клетки не интересуют. Нам важно, что этот кот возник из зиготы, в которой была одна-единственная копия О. Поэтому в эволюционном смысле он носитель одного аллеля О. Каждый нерыжий кот – носитель одного аллеля о. Каждая рыжая кошка несет два аллеля О, каждая черепаховая – один О и один о, каждая нерыжая несет два аллеля о.
Теперь считаем все аллели в популяции. Аллелей О – 42 + 2 × 7 + 54 = 110, а аллелей о – 311 + 2 × 277 + 54 = 919 (рис. 9–1). Таким образом, частота аллеля О в лондонской популяции равна 110 / (110 + 919) = 0,11. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля: мутантный О и нормальный о, – частота нормального аллеля о – 1 – 0,11 = 0,89.
Затем Серл проверил соответствие наблюдаемых частот генотипов тем, которые должны были бы быть при таких частотах аллелей, если бы лондонская популяция соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.
Проследим за ходом его расчетов и заодно попытаемся понять логику этого закона. Он строится на законах Менделя: гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой.
Можно попытаться рассчитать вероятности встречи каждого генотипа с каждым. В том случае, если окраска партнеров никак не влияет на их взаимные чувства, вероятность брака рыжего кота с рыжей кошкой равна произведению частот этих генотипов в популяции, то есть 0,002. Все потомки от этого очень редкого брака будут рыжими, но большого вклада в следующее поколение они не сделают. Можно и дальше перебирать одну за другой все возможности, рассчитывать их вероятности и вероятности окрасок потомства. А можно поступить гораздо проще.
Рис. 9–1. Какие должны были быть частоты генотипов, если бы лондонская популяция кошек соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.
Можно представить пул всех гамет в популяции как смесь яйцеклеток и сперматозоидов, несущих тот или иной аллель. А еще нужно допустить, что в эту смесь ничего не попадает со стороны. То есть коты и кошки, например, из Глазго (где могут быть иные частоты аллелей) не едут свататься в Лондон и не везут туда свои гаметы.
При этих допущениях нам не нужно рассчитывать вероятности встречи котов и кошечек, нам достаточно рассчитать вероятности встреч их гамет. Дальше нам следует допустить, что все генотипы обладают равной жизнеспособностью, и тогда мы получим ожидаемое соотношение генотипов в следующем поколении, показанное на рисунке 9–1.
Теперь сравним наблюдаемые (табл. 9–1) и ожидаемые (рис. 9–1) частоты разных генотипов (табл. 9–2).
Табл. 9–2. Наблюдаемые и ожидаемые частоты вариантов окраски среди лондонских кошек.
Частоты оказались очень похожими друг на друга. Хотя рыжих и нерыжих кошек оказалось чуть больше, а черепаховых чуть меньше, чем мы ожидали получить при допущении абсолютно случайной встречи гамет, эти различия между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами статистически не достоверны.
Из этого Серл заключил, что бродячие кошки (и, видимо, только они из всех доместицированных видов) ведут себя как природная популяция. То есть:
1) численность популяции лондонских котов хоть и не бесконечна, но достаточно велика,
2) кошки и коты не обращают внимания на окраску друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но при этом
3) строго внутри популяции – чужие коты здесь не ходят, а также
4) если аллель о и мутирует в О, а О в о; то это происходит крайне редко, и, конечно,
5) наследование рыжей окраски следует законам Менделя, и при этом
6) рыжие и нерыжие коты и кошки и черепаховые кошки одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, в том числе им с
